发布时间：2024-12-27 14:31:04
“待到秋来九月八，我花开后百花杀” 从文学鉴赏的角度，此句描绘了菊花在秋季盛开，且盛开之后其他花卉都已凋谢的景象。从生物学角度，这句诗很好的反映了菊花作为短日照植物的开花特性。
开花是高等植物生命周期中一个关键的质变过程，涉及植物从营养生长阶段到生殖生长阶段的转换，在植物的繁衍和环境响应过程中发挥着重要作用。
高等植物开花时间的调控往往由外部环境信号和内部信号协同调控完成的，外部环境信号主要包括温度（高温、 低温）、光照（光强、光质和光周期），内部信号主要包括激素（以赤霉素为主）、植物的年龄和碳水化合物的积累。
基于模式植物拟南芥的***,主要有6条调控通路, 包括光周期途径、自主途径、春化途径、赤霉素(GA)途径、温度途径以及年龄途径(Fornara et al, 2010; Kinoshita & Richter, 2020)。
近些年对开花时间调控的研究主要围绕以上 6条通路开展。这次小源就为大家介绍一下影响植物开花的重要途径--光周期途径。
图1 调控开花行为的遗传通路（以拟南芥为例） 图中自上而下分为三部分:上游调控通路、下游开花整合基因和花分生组织基因。虚线方框内代表拟南芥调控开花的6个通路以及相关的基因。
光周期简介 植物对环境的变化高度敏感。光是深刻影响植物生长、发育和胁迫反应的主要环境线索。光不仅为光合作用提供能量，而且还是植物的重要信号分子。 植物感知光的一个关键方面是它的持续时间，也称为光周期。光周期是指植物在 24 小时周期内暴露在光线下的时间长度。光周期在调节植物生物学的各个方面起着关键作用，包括开花时间、营养生长和对不利条件的适应。 根据光周期对于植物的影响，植物可以分为短日照（SD）、长日照（LD）或中性植物，这样的划分取决于他们在短日照、长日照或者不受日照时间影响的情况下是否能够开花或者能够更快开花。
光信号通路 开花的光信号通路由三部分组成：光受体信号输入、节律钟(circadian clock)和下游基因(Shim et al, 2017)。 01、光受体——“光信号接收器” 光受体是植物体内能够感受光信号并引发细胞反应的一系列蛋白质。根据吸收光谱的不同，植物光受体主要可以分为以下几类： 1、光敏色素（Phytochromes）：主要感受红光（600-700nm）和远红光（700-750nm）。光敏色素具有红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种构象形式，在植物生命周期的多个步骤中起关键作用，如种子萌发、幼苗去黄化、避荫反应、生物节律（生物钟）、开花和衰老等。 2、隐花色素（Cryptochromes）：感受UV-A和蓝光，也称为蓝光受体之一。 3、向光蛋白（Phototropins）：另一类蓝光受体，参与植物的向光性反应。 4、UVR8蛋白（UV RESISTANCE LOCUS 8，UVR8）：感受UV-B光信号，对植物的生长发育和逆境响应有重要作用。 光受体通过感知环境中的光信号，经过信号传递网络后引发植物体内各种生理生化反应，如光合作用、生长发育、逆境响应等。 光受体选择性地吸收特定波长的光后被赋予光化学活性，进而将光能转化为生物信号。这些信号通过复杂的信号传递途径被逐级放大，最终引起植物体内相关基因的表达和生理生化反应。 近年来，随着分子生物学和遗传学的发展，对光受体的研究不断深入。科学家们已经揭示了光受体的结构、功能和作用机制，并发现光受体在植物生长发育和逆境响应中的重要作用。 2024年，中国农业大学李继刚课题组在Journal of Integrative Plant Biology发表了题为“Regulation of cryptochromes-mediated blue light signaling by the ABI4-PIF4 module”的研究论文，该文章揭示了ABI4通过与蓝光受体CRYs和生长促进因子PIF4直接相互作用，促进PIF4在蓝光下的蛋白积累，从而调控光形态建成的分子机制，提出了ABI4-PIF4分子模块调节CRY介导的光形态建成的模型。 图3 ABI4-PIF4分子模块调节CRY介导的光形态建成的模型 02、节律钟/生物钟——生物体的“时钟” 植物的节律钟系统主要由复杂的信号网络形成，其核心组分通常具有转录活性(部分基因在特定的时间对另一部分基因产生调控，形成周期性的调控回路)形成节律性振荡(oscillator)，调节下游输出基因的表达。 节律钟系统作为机体内在的时间调控机制，通过产生在分子、生化、生理及动物行为上的近24小时节律，将内部细胞机制与外部环境同步，***有机体的环境适应能力。 钟表的核心元件是振荡器，比如钟摆、机械振子或石英电路，它们产生稳定的周期性振动，以达到控制指针旋转的作用。而生物体的振荡器则是由转录阻遏因子和激活因子组成的反馈循环网络，存在正负两种调节反馈机制。 如下图所示为拟南芥种核心振荡器的结构。 图4 拟南芥种昼夜节律核心振荡器简化模型 光信号通过光受体影响节律性振荡的节律期(period)和相位(phase)，使得节律钟控制的过程能够***地与太阳活动周期相匹配。 同时，节律钟又通过调控某些光信号组件(如GI (GIGANTEA), ELF3)来影响光对节律钟的调控, 最终形成一定的昼夜节律，直接或间接影响下游基因的表达，使植物能够适应环境的周期性变化(Yanovsky & Kay, 2001)。 2020年发表于The Plant Journal的一篇题为“Photoperiod sensing of the circadian clock is controlled by EARLY FLOWERING 3 and GIGANTEA”的文章，EARLY FLOWERING 3（ELF3）和GIGANTEA（GI）是光周期途径昼夜节律钟的关键组成部分，发挥着至关重要的作用。ELF3和GI的遗传关系及其对昼夜节律钟控制的生长和相变表型的影响一直是研究的热点。研究表明，ELF3和GI在昼夜不同时间对生长有不同的抑制作用。ELF3主要在夜间抑制生长，而GI则在白天发挥这一作用。它们使振荡器能够将内源性细胞机制与外部环境信号同步。在缺乏这两个基因的情况下，昼夜振荡器无法与光暗周期同步。 图5 光周期响应性开花和胚轴伸长需要功能性ELF3和GI 03、开花相关基因 CO (CONSTANS)/ CO-like (CONSTANS-like, COL)基因是光周期路径的关键下游基因，光周期途径的输出基因。通过将光信号传导到FLOWERING LOCUS T（FT）来调节开花时间，COL 和 FT 作为拟南芥光周期诱导途径中的主要整合基因起着至关重要的作用。 COL 基因是锌指转录因子家族的一部分，在植物的生长和发育中起着至关重要的作用。COL 基因首先从拟南芥突变体中被鉴定到，包括 C 端的CCT 结构域和 N 端的锌指 B-box结构域。CO 作为韧皮部特异性转录激活因子，通过上调FT 和 TSF 基因的表达来诱导开花。研究表明，COL 基因在通过光周期途径控制植物开花过程中起着至关重要的作用。这种作用是通过结合生物钟、光信号和分生组织基因来实现的，这些基因已被公认为调节开花时间的影响元素。 了解了光周期途径的上游调控，那么光周期途径的上游调控通路是如何对下游开花相关基因产生影响的呢，下面我们就通过一个案例来了解一下。 FKF1是一种受光周期调控的F-box蛋白，主要在下午时段发挥作用。它作为蓝光受体，参与植物体内的光信号传导。FKF1具有独特的LOV结构域，能够吸收蓝光并发生构象变化，从而与其他蛋白发生相互作用。 2013年Science发表了题为“FKF1 conveys crucial timing information for CONSTANS stabilization in the photoperiodic flowering”的研究文章，揭示了FKF1在植物光周期中对于稳定调控因子CO，促进开花的新模型。 先前的研究中表明CO是一种锌指转录调节因子，通过激活FT（FLOWERING LOCUST）的表达，促进花的开放。FT是一种长距离信号分子，从叶片通过维管系统迁移到***分生组织，诱导开花。因此，CO的稳定性对于FT的表达和开花时间的调节至关重要。CO的转录量受到由生物时钟控制的蛋白CDF1（CYCLING DOF FACTOR1）负反馈调节。 研究通过***了FKF1在下午时段会与植物特异性蛋白GI（GIGAN TEA）组成的蛋白复合物降解CYCLING DOF FACTOR 1（CDF1）蛋白。CDF1是CO转录的抑制剂，其降解解除了对CO转录的抑制作用，从而诱导FT表达促进开花。 先前的研究中表明，FKF1 和 GI 蛋白相互作用以蓝光依赖性方式发生。该研究通过***共沉淀证明了 FKF1-CO 蛋白相互作用的蓝光依赖性，在蓝光条件下，HA-FKF1 与 CO-3F6H 的***共沉淀***多于红光条件下。因此FKF1还能够与CO直接结合，稳定CO蛋白。 图6 CDF1 蛋白抑制 FT 转录独立于 CO 转录 研究提出了CDF1 和 FKF1 在调节 FT 中的作用的新模型， FKF1在长日照下午稳定 CO 蛋白。FKF1 通过其 LOV 结构域与 CO 相互作用，蓝光增强了这种相互作用。此外，FKF1降解抑制 CO 、FT转录的CDF1。 图7 拟南芥部分光周期途径模型 小源总结直通车 本文就植物开花的光周期途径进行了简要的介绍。植物开花的光周期途径是将植物开花信号与开花时间紧密连接的一种重要机制。这一途径主要依赖于植物体内的光受体，这些光受体能够感受不同波长的光信号，包括红光、远红光、蓝光和紫外光等。光受体在感知到光信号后，会通过一系列的信号传递过程，影响植物体内与开花相关的基因表达。这些基因的表达变化进一步调控植物的生长和发育过程，最终影响植物开花。 研究表明光依赖开花途径中的相关基因组成在不同的物种中相对保守, 但在不同物种中每个基因的调控作用可能不同, 以此来应对不同的环境条件。当然光周期调控途径并不是孤立的，植物开花相关的各种途径、各种信号途径彼此交织，最终通过整合基因实现对开花阶段转变的调控，达到对开花的精准控制。
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